De Mormyridae (Teleostei: Osteoglossiformes) van de nationale parken Upemba en Kundelungu (zuidoostelijk DR Congo): diversity, adaptatie en soortvorming

Dit doctoraatsonderzoek heeft twee hoofddoelstellingen: (1) het documenteren van de soortendiversiteit van de Mormyridae van de rivieren die het complex gevormd door het Upemba (UNP) en het Kundelungu National Park (KNP) afwateren; en (2) het bestuderen van de relaties tussen de geleidbaarheid van het water en de soortenverspreiding, diversiteit, adaptiviteit en soortvormingspatronen in het Midden-Lufira (MLf).

De opzet van mijn proefschrift ziet er als volgt uit. Een algemene inleiding (Hoofdstuk 1) die een algemene inleiding zal bevatten over de Mormyridae, d.w.z. de zoetwater olifantsvissen, en een overzicht van de hydrografie van het studiegebied. Het zal ook een sectie bevatten inzake de onderzoeksvragen en doelstellingen. In de sectie materiaal en methoden zullen de drie methoden worden voorgesteld die onze integratieve benadering zullen vormen bij het omgaan met de geselecteerde taxonomische en evolutionaire gevalstudies: met name, een morfologische, genetische en elektrische signaalbenadering (voornamelijk de studie van EODs: Electric Organ Discharge).

Een geannoteerde checklist van de Mormyridae uit het UNP en het KNP zal in hoofdstuk 2 worden voorgesteld. Daarvoor zullen vier strategieën gebruikt worden: (1) het samenstellen van een lijst van de Mormyridae die momenteel bekend zijn uit de parken; (2) het bestuderen van de collecties van beide parken die voornamelijk in het KMMA en het IRSNB zijn ondergebracht; (3) het bestuderen van de collecties die gemaakt werden tijdens de expedities 2014-2021; en (4) het verzamelen in de rivierbekkens van het UNP en het KNP. Waar nodig zal een vergelijking gemaakt worden met relevante type-exemplaren. Dit hoofdstuk bevat beknopte (her)beschrijvingen, identificatiesleutels en verspreidingskaarten/gegevens voor elke soort, en een algemene bespreking waarin deze verschillende punten in relatie tot de bescherming van deze soort aan de orde zullen komen.

Een eerste gevalstudie op Gnathonemus petersii (Günther, 1862), waarbij alleen een morfologische benadering wordt gebruikt, is in uitvoering en zal hoofdstuk 3 worden. Hoewel deze als een wijdverspreide soort, gekend van het Niger tot het Congobekken, bekend stond, bleek het een soortencomplex. Dit hoofdstuk heeft tot doel: (i) de status van de twee huidige junior synoniemen van G. petersii te verduidelijken; (ii) mogelijke onopgemerkte soortendiversiteit binnen G. petersii zoals deze momenteel begrepen wordt te documenteren; en (iii) te beginnen met het ophelderen van de soortidentificatie van de specimens/populaties uit de Upper Lualaba. Een tweede gevalstudie zal het methodologische potentieel en de problemen van de hierboven voorgestelde integratieve benadering onderzoeken om de alfa-taxonomische status van Gnathonemus-specimens uit de Upper Lualaba te verduidelijken (Hoofdstuk 4). Momenteel zijn er al drie morfo-soorten geïdentificeerd in het bekken, allemaal verschillend van G. petersii.

De volgende drie hoofdstukken (Hoofdstukken 5 t/m 7) zullen zich vooral richten op de tweede hoofddoelstelling van het doctoraat dat zich bezighoudt met de relaties tussen de watergeleidbaarheid en de soortenverspreiding, diversiteit, adaptiviteit en soortvormingspatronen. Hiervoor zullen drie verschillende genera die in de MLf voorkomen, worden bestudeerd en vergeleken. Voor elk van hen zal een vergelijkbare integratieve benadering worden gebruikt als in de gevalstudie inzake Gnathonemus (Hoofdstuk 4). Tot op heden zijn vijf Mormyridae geslachten, namelijk Cyphomyrus Myers, 1960, Paramormyrops Taverne, Thys van den Audenaerde & Heymer, 1977, Marcusenius Gill, 1862, Pollimyrus Taverne, 1971 en Petrocephalus Marcusen, 1854, gevonden in de MLf en haar zijrivieren. De eerste drie werden geselecteerd als gevalstudies in het kader van onze aan de water geleidbaarheid/soortenrijkdom gerelateerde onderzoeksvragen.

Ten eerste werd er waargenomen dat er enkele morfologische verschillen zijn tussen exemplaren geïdentificeerd als Cyphomyrus lufirae Mukweze Mulelenu et al., 2020 uit de Dikulwe-rivier, een zijrivier met hoge geleidbaarheid (HG) op de linkeroever van de MLf (778-913 μS cm-1), en die van de Luiji-rivier, een zijrivier op de rechteroever van de Lufwa-rivier, een zijrivier met een lage geleidbaarheid (LG) op de rechteroever van de MLf (8-28 μS cm-1). Cyphomyrus lufirae komt ook voor in de Kafila-rivier, ook een rivier met water met een HG (876-1126 μS cm-1), verder stroomopwaarts gelegen op de rechteroever van de MLf (~880 m boven zeeniveau). Deze stroomt niet van het Kundelungu-plateau (KP) (~1800 m boven zeeniveau) zoals de rivieren met LG, maar uit het hoger gelegen deel van de MLf-vlakte (~890 m boven zeeniveau). Er zijn al morfologische verschillen gevonden tussen de C. lufirae-populaties uit HG en die uit LG-rivieren. Ook de EODs verschillen (pers. obs., 2020). Daarom werd Cyphomyrus geselecteerd als eerste gevalstudie in het kader van de mogelijke relatie tussen de geleidbaarheid van het water en de morfologische divergentie tussen populaties of tussen soorten (Hoofdstuk 5).

Verder werden al verschillen gevonden in de diepte van de staartsteel tussen de populaties van Paramormyrops tavernei uit de Dikulwe (HG) en de Luiji River (LG). Tot dusver zijn ook twee EOD-golfvormen geïdentificeerd, één gedeeld door exemplaren van HG (Dikulwe) en LG-wateren (Luiji) en een tweede die alleen wordt gevonden in exemplaren uit LG-wateren (Luiji). Deze observaties zullen de basis vormen voor een studie van dit complex (Hoofdstuk 6).

Het geslacht Marcusenius werd geïdentificeerd als een derde potentiële gevalstudie (Hoofdstuk 7), omdat dit geslacht ook is verzameld uit zowel HG- als LG-zijrivieren. Op dit moment zijn er geen gegevens beschikbaar over mogelijke morfologische en/of EOD-verschillen tussen populaties van beide zijrivieren.

Naast de integratieve benadering, zullen de populaties en soorten die in de hoofdstukken 5 tot en met 7 zijn bestudeerd, ook worden bestudeerd met behulp van een experimentele benadering om te proberen drie aanvullende onderzoeksvragen te beantwoorden (Hoofdstuk 8). Ten eerste is het huidige gebruik van een Q10-waarde van 1,5 (Kramer & Swartz, 2010; Kramer & Van der Bank, 2011; Kramer & Wink, 2013; Kramer et al., 2014) of 1,6 (Hopkins, pers. comm. 2020) geschikt om alle Mormyridae-taxa te bestuderen? Ten tweede, zijn populaties of soorten die zijn aangepast aan een bepaald watergeleidbaarheidsbereik in staat om hun EOD-signaal te behouden of aan te passen onder uiteenlopende geleidbaarheidsomstandigheden? Ten derde, is er seksueel dimorfisme in het EOD-signaal gerelateerd aan het broedseizoen?

De eerste vraag is voornamelijk een methodologische vraag om te verifiëren of de momenteel gebruikte Q10-waarden geschikt zijn om een juiste temperatuuraanpassing mogelijk te maken om EODs bij verschillende watertemperaturen te vergelijken. De Q10-waarde wordt gebruikt om de temperatuurafhankelijkheid van biologische, chemische of fysische processen te karakteriseren. Het geeft aan hoeveel sneller een reactie verloopt als de temperatuur met 10 °C wordt verhoogd (Zupanci et al., 2003). Het doel van deze benadering is inderdaad om te corrigeren voor waargenomen hysterese bij dalende zowel als stijgende temperaturen (Boudinot, 1970). Zo kunnen we, indien nodig, een temperatuur aangepaste Q10 gebruiken voor Mormyridae die leven in een gebied waar de watertemperatuur varieert tussen 16 en 29 °C. De tweede vraag zou ons moeten helpen om licht te werpen op de mate waarin populaties hun EOD behouden of aanpassen onder veranderende geleidbaarheidsomstandigheden. Gezien het belang van deze EODs voor oriëntatie, prooidetectie en communicatie met soortgenoten (Hopkins, 1981; Zupanc et al., 2003), zou dit ons moeten helpen om de repercussies van het waargenomen EOD-onderhoud of -aanpassing in termen van soortherkenning te onderzoeken. De derde vraag zou ons in staat moeten stellen om het mogelijke voorkomen van seksueel dimorfisme in EODs in elk van de geselecteerde taxa verder te onderzoeken. Dit zal gebeuren tijdens het regenseizoen dat bekend staat als de broedperiode. Voor sommige soorten is het inderdaad bekend dat tijdens het regenseizoen seksueel actieve mannetjes EODs produceren die ongeveer twee keer zo lang duren als die van vrouwtjes en niet-broedende mannetjes tijdens het droge seizoen (Bass & Hopkins, 1983; Bass et al., 1986; Kramer, 1997). Omdat deze kostbare signalen niet kunnen worden vervalst, zijn het eerlijke indicatoren van mannelijke kwaliteit (Hopkins, 1999). Het zal interessant zijn om te onderzoeken hoe veranderingen in geleidbaarheid ook deze EODs kunnen beïnvloeden en wat de implicaties kunnen zijn op het niveau van soortherkenning.

Ten slotte zal hoofdstuk 9 een algemene bespreking van onze resultaten bevatten en implicaties en perspectieven formuleren door de resultaten in de bredere context van de Mormyridae-diversiteit van het Congobekken en het Afrikaanse continent in het algemeen te plaatsen. Bovendien zullen onze resultaten ook worden vergeleken met wat bekend is voor de Midden- en Zuid-Amerikaanse mesvissen (Gymnotiformes) over de invloed van geleidbaarheid op hun elektrische ontladingen. Ten slotte zal het de resultaten situeren in het kader van visbescherming in het algemeen en van de Mormyridae in het bijzonder.