De rol van epigenetica in levensgeschiedenisevolutie.

Biologen zijn al meer dan een eeuw geïnteresseerd in de adaptaties en responsen die organismen vertonen om te kunnen omgaan met omgevingsvariatie. In deze studie ligt de focus op de seizoensvissen van het genus Nothobranchius. Alle soorten komen uitsluitend voor in tijdelijke poelen in Afrika. Nothobranchius vissen vertonen een scala aan adaptaties om te overleven in een tijdelijke poel. Wanneer de poel onder water komt te staan ontluiken de eieren die begraven zitten in de sedimentlaag. De pas ontloken larven groeien bijzonder rap, zijn zeer snel volwassen en reproduceren als adult elke dag tot ze sterven of hun habitat terug uitdroogt. De droogteresistente eieren, die enkele ontwikkelingsstops doorlopen, overleven het droogteseizoen in de sediment laag. Zowel tussen verschillende bevloeiingen van eenzelfde poel als tussen poelen is er echter een grote variatie in omgevingscondities. Gegeven dat ze zeer beperkt zijn wat dispersie betreft, moet ze ter plaatse kunnen omgaan met deze variatie.

Zowel de duur dat de poel water bevat als de aanwezigheid van vispredatoren verschilt tussen poelbevloeiingen. Blootstellingen in het labo aan het risico van uitdroging enerzijds of predatie anderzijds induceerden een plastische respons. In beide gevallen produceerden volwassen individuen dubbel zo veel eieren als ze blootgesteld werden aan een uitdrogings- of predatierisico, wat aanduidt dat hun levensgeschiedenis flexibel kan aangepast worden aan de omgevingscondities. Deze flexibiliteit blijkt echter beperkt te zijn tot de adulten, aangezien de vroege levensgeschiedenis onveranderd bleef ondanks blootstellingen aan dezelfde risico’s. De inflexibele juvenielen zijn potentieel een vorm van een conservatieve risicospreidingsstrategie, waarbij ze een allround fenotype hebben dat het goed doet onder de meeste omstandigheden. Het was enerzijds mogelijks fysiologisch niet haalbaar om hun vroege levensgeschiedenis nog te versnellen of anderzijds te kostelijk indien de risico-signalen onbetrouwbaar blijken te zijn. Hun levensgeschiedenis vertragen daarentegen bracht mogelijk eveneens een te grote kost met zich mee gezien ze leven in een tijdelijke poel. Een opvolging van de embryonale ontwikkeling bracht vervolgens aan het licht dat er verschillen in ontwikkelingstraject zijn binnen en tussen populaties van de turquoise killivis. Dit ondersteunt de hypothese dat er een gediversifieerde risicospreidingsstrategie is, waarbij variatie in de duur van de embryonale ontwikkeling verzekert dat ten minste enkele individuen zullen ontluiken tijdens een gunstige bevloeiing van de poel.

Naast verschillen in embryonale ontwikkeling verschilden populaties ook in levensgeschiedeniskenmerken zoals de leeftijd waarop ze volwassen worden en het aantal gelegde eieren. Populaties afkomstig uit een droge regio, waar de poelen over het algemeen relatief kort water bevatten, hebben een snellere levensgeschiedenis dan populaties uit een natte regio waar poelen langer water bevatten. Hun levensgeschiedenissen lijken er op voorzien om zoveel mogelijk te reproduceren binnen de beschikbare tijd. De verschillen in levensduur tussen mannetjes en vrouwtjes in onze experimenten suggereert dat er een ruilfunctie is tussen reproductie en overleving, een ruilfunctie die verder ondersteund wordt door de negatieve correlatie tussen het aantal gelegde eieren en levensduur in vrouwtjes van N. wattersi. Verder zagen we door middel van een common garden experiment dat vroege maturatie geassocieerd is met een kleinere adulte lichaamsgrootte en hogere fecunditeit. Daarbij blijkt ook nog dat eileg (als proxy voor de snelheid van hun levensgeschiedenis) linken vertoont met paargedragingen. In een populatie waar vrouwtjes veel eieren leggen, probeerden de mannetjes zeer vaak om met vrouwtjes te paren. Deze vrouwtjes spendeerden weinig tijd aan het beoordelen van hun potentiële partners en ondergingen pogingen om geforceerd te paren door ongewilde mannetjes. Bij een populatie waar vrouwtjes minder eieren legger daarentegen, ondernamen de mannetjes veel minder pogingen tot paren. De vrouwtjes lijken kieskeuriger te zijn en legden minder eieren als de partner waarmee ze moesten paren niet hun keuze was. Deze gedragingen lijken te passen binnen het ‘pace-of-life’ kader, waar een sneller levenstempo geassocieerd lijkt te zijn met een agressiever paarsysteem.

Deze paargedragingen werpen ook nieuw licht op seksuele selectie en reproductieve isolatie in Nothobranchius. We vonden dat het verschil in lichaamsgrootte tussen mannetjes en vrouwtjes groter was bij een traag levenstempo dan bij een snel levenstempo, wat suggereert dat er meer kansen zijn voor vrouwelijke keuze en seksuele selectie bij de eerstgenoemden. Vrouwelijke keuze lijkt echter een slechte prezygotische isolatiebarrière, aangezien het meestal overstemd wordt door opdringerige mannetjes. Mogelijks was een selectie tegen hybriden belangrijk in het ontstaan van reproductieve isolatie in Nothobranchius vissen.