< Terug naar vorige pagina
Project
Gedistribueerde verwerking van concrete entiteiten in de temporale neocortex.
Tijdens mijn doctoraatsonderzoek heb ik de verwerking van concrete entiteiten in de temporale cortex bestudeerd. Univariaatanalyse technieken die toegepast werden op functionele magnetische resonantie (fMRI) data, werden sinds de jaren 90 de meest gebruikte methode om aan beeldvorming van het taalnetwerk te doen. Uit deze studies werd reeds heel wat bekend over hoe de temporale cortex werkt bij mensen. Zo werd het Lateraal Occipitaal Complex (LOC) gedocumenteerd, een regio die overlapt met de rechter posterieur fusiforme gyrus en waarvan men aantoonde dat hij betrokkenis bij het verwerken van vormen. Meer naar voren toe in de hersenen zien we dat letsels, zoals atrofie bij patiënten met semantische dementie, leiden tot een pan-modaal semantisch verwerkingsprobleem.</>
Uit de studies met univariaatanalyse was het tot nu toe niet duidelijk hoe de weergaves van concrete entiteiten zich tot elkaar verhouden in de temporale kwab. De laatste jaren nam een nieuwe, gevoelige techniek een hoge vlucht om het taalnetwerk in detail te onderzoeken: multi-voxel patroon analyse (MVPA). Studies die MVPA gebruiken, konden reeds aantonen dat informatie over verschillende soorten stimuli (huizen, gezichten, voorwerpen,dieren, ...) kan afgeleid worden uit de fMRI activiteitspatronen in de inferotemporale cortex. In contrast tot de recente univariaatstudies, werd bij MVPA-studies meestal geen rekening gehouden met perceptuele verschillen tussen stimuli die als figuur getoond werden. Wanneer effecten gevonden worden voor geschreven woorden, spelen deze spurieuze effecten opbasis van perceptuele kenmerken geen rol, omdat de schrijfwijze van eenwoord geen verband houdt met zijn betekenis. Representationele similariteitsanalyse (RSA) is een recente uitbreiding van MVPA. RSA kan gebruiktworden om de verbanden tussen entiteiten, afgeleid uit fMRI data, te vergelijken met verbanden tussen deze entiteiten die gevonden zijn door middel van andere technieken, bv. gedragsonderzoek. </>
Tijdens mijn doctoraatsonderzoek probeerde ik een brug te leggen tussen reeds gekende informatie op basis van patiëntenstudies en neurofysiologie enerzijds en MVPA op fMRI data van gezonde vrijwilligers anderzijds. Om dit te doen ontwikkelde ik een nieuwe MVPA techniek die steunde op de cosinussimilariteitsmaat. Bij deze techniek wordt eerst de cosinussimilariteit berekendtussen alle presentaties van stimuli die tot een bepaalde conditie behoren (bv. presentaties van eenzelfde entiteit). Daarna wordt deze cosinussimilariteitswaarde vergeleken met 10,000 willekeurige permutaties. Bij zulke permutaties worden de namen van alle presentaties willekeurig doorelkaar gehaald en wordt de cosinussimilariteitsmaat dan herberekend op basis van deze willekeurige indeling. Tenslotte wordt de significantie van het resultaat berekend: het resultaat op basis van de correcte naamaanduidingen wordt vergeleken met de distributie van alle willekeurige permutaties. Deze distributie geeft een schatting over hoe waarschijnlijk het voorkomen van bepaalde resultaten is. Als de cosinussimilariteit sterker verhoogd is dan wat op basis van toeval verwacht wordt, besluit men dat het fMRI activiteitspatroon informatie bevat over deze conditie. Tentweede werkte ik ook een RSA uit op basis van de cosinussimilariteitsmaat. Voor RSA werd de cosinussimilariteit berekend tussen de similariteiten tussen alle entiteiten op basis van de fMRI data en de similariteitentussen deze entiteiten op basis van de gedragsdata. Opnieuw werd de significantie bepaald aan de hand van willekeurige permutaties.</>
Tijdens mijn doctoraatsonderzoek voerde ik 2 grote MVPA projecten uit. Het eerste project gaat over de recht mid-posterieure fusiforme gyrus, waarvanmen aanneemt dat hij betrokken is in de verwerking van vormen van objecten (Hoofdstuk 3). Een vroegere studie toonde reeds aan dat patiënte JA,die een letsel opliep ter hoogte van de rechts mid-posterieure fusiforme gyrus, een probleem vertoonde in het verwerken van zogenaamde "structurele beschrijvingen". Deze patiënte had problemen om het onderscheid te maken tussen tekeningen van echt bestaande objecten en tekeningen van niet-bestaande objecten die samengesteld waren uit delen van bestaande objecten. Verder genereerde deze patiënte ook significant minder visuele kenmerken van concrete entiteiten dan een controlegroep. Het letsel afgelijnd op de scan van deze patiënte werkt gebruikt om voxels te selecteren in een MVPA studie waaraan 46 jonge gezonde vrijwilligers meededen. In dit project maakte ik gebruik van objecten die behoorden tot 3 semantische clusters (muziekinstrumenten, voertuigen en werktuigen). De lexicale parameters waren vergelijkbaar tussen de 3 semantische clusters. De subjecten moesten soms aangeven of ze een stimulus als woord of figuur te zien kregen, en soms moesten ze enkel kijken naar de stimuli. Wanneer alle stimuli recht voor de deelnemers geprojecteerd werden, vond ik een significant verhoogde cosinussimilariteit wanneer hetzelfde object werd getoond. De cosinussimilariteit was ook verhoogd wanneer figuren die tot dezelfde semantische cluster behoorden werden getoond. Ik voerde ook 3 controle-experimenten uit waarbij ik de grootte, plaats van presentatie, kleurschaal, oriëntatie van de stimulus wijzigde of een ander exemplaar van dezelfde entiteit toonde als figuur. Wanneer de plaats van presentatie gewijzigd werd, verdween het schijnbare effect van semantische cluster. Ik toonde aan dat de cosinussimilariteit tussen fMRI activiteitspatronen significant verhoogd was als ik een figuur van hetzelfde object toonde, zelfs als ik de grootte, plaats van presentatie, kleurschaal of oriëntatie van de stimulus wijzigde of een ander exemplaar van dezelfde entiteittoonde. Deze resultaten bevestigden de hypothese dat rechts mid-posterieur fusiforme gyrus deel uitmaakt van het "structurele descriptie systeem", dat aangetast was bij patiënt JA.</>
Tijdens een tweede MVPA project (Hoofdstuk 4) onderzocht ik de functie van de linker perirhinale cortex. In deze studie maakte ik gebruik van 24 stimuli die dieren voorstelden. Deze stimuli werden gepresenteerd als geschreven woord of als figuur. In totaal namen 35 vrijwilligers deel aan deze studie: zij werden gevraagd tijdens de fMRI scan kenmerken te verifiëren. Voor elk van de 24 dieren, kregen ze de opdracht te beoordelen of 8 kenmerken van toepassingwaren op een bepaald dier. Ik voerde tijdens deze studie eerst een univariaatanalyse uit: hierbij contrasteerde ik de activaties tijdens de verificatietaak met activaties tijdens een eenvoudige taak waarbij de subjecten moesten aangeven of een stimulus als woord of figuur getoond werd. Dit contrast toonde aan dat de verificatietaak de linker occipitotemporale cortex sterk activeerde. Deze regio werd gebruikt als onderzoeksvolume voor MVPA. RSA ter hoogte van de linker perirhinale cortex toonde aan dat de verbanden tussen de entiteiten in de fMRI data een weerspiegelingwaren van de verbanden tussen de entiteiten aangetoond door middel van gedragsdata. Deze resultaten zijn in overeenstemming met andere studies die suggereren dat de linker perirhinale cortex een belangrijke rol speelt bij het integreren van verschillende bronnen van semantische informatie. Dat de semantische similariteit weerspiegeld worden in de fMRI activatiepatronen in linker perirhinale cortex, ondersteunt ook de hypothese van "Topografische Similariteit". Deze stelt dat de neuronen in dit gebied georganiseerd zijn zodat de similariteit van hun activatiepatronen desimilariteit tussen de concepten die de activatiepatronen uitlokken, weerspiegelt.</>
Zoals eerder vermeld, is een belangrijk element van deze thesis de integratie met patiëntenstudies, wat kan helpen om de bevindingen van de MVPA studies verder te kaderen binnen de structuur van hettaalnetwerk. Daarom nam ik uitgebreide neuropsychologische testen af bij 7 patiënten met rechts occipitotemporale letsels (Hoofdstuk 5). De patiënten moesten figuren benoemen, initieel zonder de tijd van de presentatie in te perken. Daarna werd hen ook gevraagd woorden te lezen en figuren te benoemen wanneer de presentatieduur getitreerd werd. Ook voerden ze een taak uit waarbij ze kenmerken moesten genereren van 55 entiteiten uit verschillende domeinen (levend en niet-levend). Dezelfde tests werden afgenomen in een controlegroep van 16 gezonde oudere vrijwilligers. Tot op heden werd aangenomen dat categoriespecifieke aantasting zeldzaam was bij patiënten met letsels van de rechter occipitotemporale cortex. Echter, 3 van de 7 geteste patiënten in deze studie vertoonde categoriespecifieke uitval. Twee patiënten met grote letsels vertoonden uitval bij het benoemen van biologische entiteiten. Dit staat in verband met de hogere eisen die aan het taalnetwerk worden gesteld voor de differentiatie van zeer similaire concepten. Daarnaast beschrijf ik een patiënt met een letsel van rechter mediaal fusiforme gyrus en een deficit bij het benoemen van werktuigen. Dit letsel bevindt zich op de lokatie waar bij normale controles fMRI-activatie wordt gezien door werktuigen. Twee patiënten genereerden significant minder visuele kenmerken van levende entiteiten,hoewel zij erg kleine hersenletsels hadden.</>
Uit de studies met univariaatanalyse was het tot nu toe niet duidelijk hoe de weergaves van concrete entiteiten zich tot elkaar verhouden in de temporale kwab. De laatste jaren nam een nieuwe, gevoelige techniek een hoge vlucht om het taalnetwerk in detail te onderzoeken: multi-voxel patroon analyse (MVPA). Studies die MVPA gebruiken, konden reeds aantonen dat informatie over verschillende soorten stimuli (huizen, gezichten, voorwerpen,dieren, ...) kan afgeleid worden uit de fMRI activiteitspatronen in de inferotemporale cortex. In contrast tot de recente univariaatstudies, werd bij MVPA-studies meestal geen rekening gehouden met perceptuele verschillen tussen stimuli die als figuur getoond werden. Wanneer effecten gevonden worden voor geschreven woorden, spelen deze spurieuze effecten opbasis van perceptuele kenmerken geen rol, omdat de schrijfwijze van eenwoord geen verband houdt met zijn betekenis. Representationele similariteitsanalyse (RSA) is een recente uitbreiding van MVPA. RSA kan gebruiktworden om de verbanden tussen entiteiten, afgeleid uit fMRI data, te vergelijken met verbanden tussen deze entiteiten die gevonden zijn door middel van andere technieken, bv. gedragsonderzoek. </>
Tijdens mijn doctoraatsonderzoek probeerde ik een brug te leggen tussen reeds gekende informatie op basis van patiëntenstudies en neurofysiologie enerzijds en MVPA op fMRI data van gezonde vrijwilligers anderzijds. Om dit te doen ontwikkelde ik een nieuwe MVPA techniek die steunde op de cosinussimilariteitsmaat. Bij deze techniek wordt eerst de cosinussimilariteit berekendtussen alle presentaties van stimuli die tot een bepaalde conditie behoren (bv. presentaties van eenzelfde entiteit). Daarna wordt deze cosinussimilariteitswaarde vergeleken met 10,000 willekeurige permutaties. Bij zulke permutaties worden de namen van alle presentaties willekeurig doorelkaar gehaald en wordt de cosinussimilariteitsmaat dan herberekend op basis van deze willekeurige indeling. Tenslotte wordt de significantie van het resultaat berekend: het resultaat op basis van de correcte naamaanduidingen wordt vergeleken met de distributie van alle willekeurige permutaties. Deze distributie geeft een schatting over hoe waarschijnlijk het voorkomen van bepaalde resultaten is. Als de cosinussimilariteit sterker verhoogd is dan wat op basis van toeval verwacht wordt, besluit men dat het fMRI activiteitspatroon informatie bevat over deze conditie. Tentweede werkte ik ook een RSA uit op basis van de cosinussimilariteitsmaat. Voor RSA werd de cosinussimilariteit berekend tussen de similariteiten tussen alle entiteiten op basis van de fMRI data en de similariteitentussen deze entiteiten op basis van de gedragsdata. Opnieuw werd de significantie bepaald aan de hand van willekeurige permutaties.</>
Tijdens mijn doctoraatsonderzoek voerde ik 2 grote MVPA projecten uit. Het eerste project gaat over de recht mid-posterieure fusiforme gyrus, waarvanmen aanneemt dat hij betrokken is in de verwerking van vormen van objecten (Hoofdstuk 3). Een vroegere studie toonde reeds aan dat patiënte JA,die een letsel opliep ter hoogte van de rechts mid-posterieure fusiforme gyrus, een probleem vertoonde in het verwerken van zogenaamde "structurele beschrijvingen". Deze patiënte had problemen om het onderscheid te maken tussen tekeningen van echt bestaande objecten en tekeningen van niet-bestaande objecten die samengesteld waren uit delen van bestaande objecten. Verder genereerde deze patiënte ook significant minder visuele kenmerken van concrete entiteiten dan een controlegroep. Het letsel afgelijnd op de scan van deze patiënte werkt gebruikt om voxels te selecteren in een MVPA studie waaraan 46 jonge gezonde vrijwilligers meededen. In dit project maakte ik gebruik van objecten die behoorden tot 3 semantische clusters (muziekinstrumenten, voertuigen en werktuigen). De lexicale parameters waren vergelijkbaar tussen de 3 semantische clusters. De subjecten moesten soms aangeven of ze een stimulus als woord of figuur te zien kregen, en soms moesten ze enkel kijken naar de stimuli. Wanneer alle stimuli recht voor de deelnemers geprojecteerd werden, vond ik een significant verhoogde cosinussimilariteit wanneer hetzelfde object werd getoond. De cosinussimilariteit was ook verhoogd wanneer figuren die tot dezelfde semantische cluster behoorden werden getoond. Ik voerde ook 3 controle-experimenten uit waarbij ik de grootte, plaats van presentatie, kleurschaal, oriëntatie van de stimulus wijzigde of een ander exemplaar van dezelfde entiteit toonde als figuur. Wanneer de plaats van presentatie gewijzigd werd, verdween het schijnbare effect van semantische cluster. Ik toonde aan dat de cosinussimilariteit tussen fMRI activiteitspatronen significant verhoogd was als ik een figuur van hetzelfde object toonde, zelfs als ik de grootte, plaats van presentatie, kleurschaal of oriëntatie van de stimulus wijzigde of een ander exemplaar van dezelfde entiteittoonde. Deze resultaten bevestigden de hypothese dat rechts mid-posterieur fusiforme gyrus deel uitmaakt van het "structurele descriptie systeem", dat aangetast was bij patiënt JA.</>
Tijdens een tweede MVPA project (Hoofdstuk 4) onderzocht ik de functie van de linker perirhinale cortex. In deze studie maakte ik gebruik van 24 stimuli die dieren voorstelden. Deze stimuli werden gepresenteerd als geschreven woord of als figuur. In totaal namen 35 vrijwilligers deel aan deze studie: zij werden gevraagd tijdens de fMRI scan kenmerken te verifiëren. Voor elk van de 24 dieren, kregen ze de opdracht te beoordelen of 8 kenmerken van toepassingwaren op een bepaald dier. Ik voerde tijdens deze studie eerst een univariaatanalyse uit: hierbij contrasteerde ik de activaties tijdens de verificatietaak met activaties tijdens een eenvoudige taak waarbij de subjecten moesten aangeven of een stimulus als woord of figuur getoond werd. Dit contrast toonde aan dat de verificatietaak de linker occipitotemporale cortex sterk activeerde. Deze regio werd gebruikt als onderzoeksvolume voor MVPA. RSA ter hoogte van de linker perirhinale cortex toonde aan dat de verbanden tussen de entiteiten in de fMRI data een weerspiegelingwaren van de verbanden tussen de entiteiten aangetoond door middel van gedragsdata. Deze resultaten zijn in overeenstemming met andere studies die suggereren dat de linker perirhinale cortex een belangrijke rol speelt bij het integreren van verschillende bronnen van semantische informatie. Dat de semantische similariteit weerspiegeld worden in de fMRI activatiepatronen in linker perirhinale cortex, ondersteunt ook de hypothese van "Topografische Similariteit". Deze stelt dat de neuronen in dit gebied georganiseerd zijn zodat de similariteit van hun activatiepatronen desimilariteit tussen de concepten die de activatiepatronen uitlokken, weerspiegelt.</>
Zoals eerder vermeld, is een belangrijk element van deze thesis de integratie met patiëntenstudies, wat kan helpen om de bevindingen van de MVPA studies verder te kaderen binnen de structuur van hettaalnetwerk. Daarom nam ik uitgebreide neuropsychologische testen af bij 7 patiënten met rechts occipitotemporale letsels (Hoofdstuk 5). De patiënten moesten figuren benoemen, initieel zonder de tijd van de presentatie in te perken. Daarna werd hen ook gevraagd woorden te lezen en figuren te benoemen wanneer de presentatieduur getitreerd werd. Ook voerden ze een taak uit waarbij ze kenmerken moesten genereren van 55 entiteiten uit verschillende domeinen (levend en niet-levend). Dezelfde tests werden afgenomen in een controlegroep van 16 gezonde oudere vrijwilligers. Tot op heden werd aangenomen dat categoriespecifieke aantasting zeldzaam was bij patiënten met letsels van de rechter occipitotemporale cortex. Echter, 3 van de 7 geteste patiënten in deze studie vertoonde categoriespecifieke uitval. Twee patiënten met grote letsels vertoonden uitval bij het benoemen van biologische entiteiten. Dit staat in verband met de hogere eisen die aan het taalnetwerk worden gesteld voor de differentiatie van zeer similaire concepten. Daarnaast beschrijf ik een patiënt met een letsel van rechter mediaal fusiforme gyrus en een deficit bij het benoemen van werktuigen. Dit letsel bevindt zich op de lokatie waar bij normale controles fMRI-activatie wordt gezien door werktuigen. Twee patiënten genereerden significant minder visuele kenmerken van levende entiteiten,hoewel zij erg kleine hersenletsels hadden.</>
Datum:1 okt 2009 → 6 feb 2014
Trefwoorden:Temporal neocortex
Disciplines:Neurowetenschappen, Biologische en fysiologische psychologie, Cognitieve wetenschappen en intelligente systemen, Ontwikkelingspsychologie en veroudering
Project type:PhD project